为什么都叫大脑，那小脑是什么？科学为何选择性失明？

liukang20241天前629吃瓜201

文 | 诘问nextquestion

描绘一下每日为你辛勤工作的脑子的外观，它长什么样？

想好了吗？

你的描绘是不是“它分为左、右两个半球，外表布满深浅纷歧的脑沟和脑回”？没错，这正是咱们大脑最为人熟知的外观，但是脑的概念不止于大脑——你方才的描绘，包括小脑了吗？

假如你的答复是必定的，那么祝贺你，你没有忽视这个坚持你根本生计和社交能力的暗地功臣。假如你不小心忘了它，也不必过分自责，究竟，即使是科学家在研讨脑的时分，也常常会略过这个具有全脑大部分神经元的叶片状褶皱。

▷在红遍全球的《植物大战僵尸》制作的这张脑的形象中，简直找不到任何小脑元素。“僵尸吃掉了你的脑子！等等，它如同挑食……”图源：Plants vs. Zombies Wiki

在以大脑皮层为中心的神经形象学研讨中，小脑这块驻扎颅腔底部的精巧皱褶，如一座被忘记的精密仪器，静静在人类的认知进程中做杂乱核算。传统认知将小脑固化为动作和谐的平衡器，但是，现代神经科学逐步揭开了其在高档认知功用中的深层效果。

新近研讨提醒，小脑所织造的调控回忆、言语、情感与决议计划的神经网络，与大脑皮层有着错综杂乱的联络；脑肿瘤、精神疾病中也频现其身影。但尽管如此，大都“全脑”形象研讨仍将小脑扫除在研讨目标之外，好像它不能算是脑的组成部分。

当神经形象学界系统性忽视小脑，“皮层中心主义”的暗影是否令咱们失去解开人类认知之谜的要害拼图？

▷咱们的小脑。图源：Radhika Patnala

01 小脑不“小”

“小脑”的英文名称“cerebellum”，源自拉丁语，在大脑“cerebrum”后加上指小词*后缀“-ellum”，就能够表明“小的大脑”或“小脑”。中文里，“小脑”一词最早出现在英国传教士合信氏于1851年所著的《医学五种》中的《整体新论》一书中。书中使用了“小脑”这一译名，并介绍了小脑的功用。

*指小词（Diminutive）是一种经过在词根上增加特定后缀构成的语法办法，用于表明事物的体积较小、程度较轻，或带有亲热、心爱、轻视等情感颜色。这种言语现象不只存在于拉丁语系，也在其他言语中有所表现，如英语中的“-let”（如“booklet”表明“小册子”）或德语中的“-chen”（如“Mädchen”表明“小女子”）。

但在实际中，"小脑"这一称谓常令人发生误解——坐落后脑勺的这一块精巧的神经安排，尽管看起来不大，实则承担着非同寻常的重担：尽管只占颅腔体积的10%，但铺开后外表积却适当于大脑皮层的多半，神经元数量上也占全脑的56.2%到79.0%（在不同物种中有所不同）[1]。

关于小脑的功用，以往教科书常简化为"运动和谐中枢"，现在这种“刻板形象”正在逐步消失。动物试验与临床病例提醒，小脑损害患者除存在共济失调等经典运动症状外，还表现出令人困惑的语义提取困难、情感妨碍乃至决议计划功用受损等症状。

小脑这种在认知功用中的深度参加，相同具有临床意义。例如，儿童脑肿瘤约对折发生于小脑[2]，小脑肿瘤手术切除的后遗症，除运动妨碍外，经常也会出现认知受损。此外，小脑反常也频现于各种精神疾病与神经退行性疾病之中，例如，前期小脑损害会使自闭症发病率提高35倍[3]。

与其日益明亮的认知效果相悖的是，在神经形象学的舞台上，“皮层”仍是聚光灯下肯定的主角，“小脑”却只能跑跑龙套。

02 被忽视的小脑

当时神经形象学出现典型的"皮层中心主义"倾向。2020年，在四本干流神经科学期刊宣布的论文中，仅有35%的"全脑"研讨中提到了小脑[4]。绝大大都宣称研讨了整个大脑的形象研讨，在标题、正文或图表中都未曾提及小脑。

在一些研讨中，小脑被扫除是有意为之。研讨者会在数据处理进程中除掉小脑部分，保证它不会出现在成果之中。但是这种做法不只会遗失有意义的发现，还会进一步加固“小脑不参加认知使命”的成见。假如根据这些成果进行元剖析，小脑好像缺席许多认知进程，无疑是加重了这一成见的固化。但实际上，这些元剖析选取的研讨一般首要就未将小脑（或只将部分小脑）归入剖析，然后构成了这种表象。

▷量化小脑在“全脑”神经形象学研讨和赞助项目中的被扫除状况。图源：[4]

即使人们渐渐知道到小脑对认知进程的奉献，对小脑的研讨仍处于边缘化地带：研讨小脑与大脑皮层的论文数量份额为1:7.8，美国国立卫生研讨院对该范畴的赞助二十年来未见增加，比较之下，研讨皮层的项目数量现已翻倍[4]。

多重原因构成的系统性忽视，正将这颗包容约700亿神经元的重要器官，扫除在对人类认知的解说结构之外。

03 忽视背面

教育系统中的“盲区”是小脑被系统性忽视的起点。在神经科学与医学课程中，小脑的解剖学描绘往往停步于“粗豪”的结构，其杂乱的十小叶分区与功用亚区从未真实进入教育视界。认知神经学教材中，基底节与海马亚区的精密解析占有数页篇幅，小脑却沦为"运动和谐器"的苍白脚注。

▷小脑的安排结构和功用拓扑。图源：[4]

这种盲区加重了“小脑不值得研讨”的过错形象，并使得神经形象学研讨者缺少满足的常识储藏，来解说坐落小脑的成果。前期正电子发射断层扫描研讨中，研讨者误将小脑视作不受疾病影响，也不会因为生理状况动摇而改动的"慵懒参照区"——这本是小脑功用不知道时期的权宜假定，却使小脑在此后几十年的形象剖析中沦为不参加认知活动的丈量基线。

小脑所在的方位也为其成像带来了困难。小脑的颅底方位常被视为成像难点，信噪比也的确略低于皮层。但中脑核团、眶额皮层与前颞叶等区域相同面临相似应战，这些区域的信号衰减程度与小脑适当；而针对呼吸与心跳等生理噪声的搅扰剖析显现，小脑与皮层承受的噪声水平适当。其实，当时提高皮层信号质量的成像技能相同适用于小脑。但是，当这些区域被如火如荼地研讨时，小脑却被“双标”地扫除在外。

技能上的裁切，进一步加重了小脑研讨的边缘化。功用成像中，即使扫描设备的物理参数理论上支撑全脑掩盖，但参加认知活动的小脑后部依然常因设置不妥被部分切断。这种现象在大型揭露脑形象数据库中尤为遍及，有适当份额受试者的小脑部分存在缺失。

“分辩率缺少”也是扫除小脑的常见托言。小脑高度褶皱的解剖特征要求需求比研讨皮层更高的分辩率，才干明晰分辩单个小叶。但关于相同难以解析的皮层沟回，3mm的分辩率却不是其功用成像的妨碍。此外，假如说研讨越精密的结构，需求的别离率越高。那么，研讨小脑（13-14万立方毫米）姑且“缺少”的分辩率，却常被研讨者安然用于研讨更小的杏仁核（1200-1400立方毫米）、腹侧被盖区（约180立方毫米）、伏隔核（约470立方毫米）等其他需求更高分辩率的皮层下细小结构[4]。

神经形象学研讨现在通用的硬件与软件在设计时，也未能充沛考虑到小脑。现在最常用的7T32通道接纳线圈，对参加认知功用的小脑后部区域掩盖缺少；即使试验收集了小脑数据，前期版别的SPM与根据外表的剖析软件（如Freesurfer）也会在处理阶段除掉小脑。这种软硬件层面的两层束缚，使得研讨者即使在片面上并非有意除掉小脑，也需求投入额定精力来保证小脑能出现在终究的成果中。

小脑fMRI信号的来历与解说

小脑的fMRI激活代表何种神经活动？根据动物模型研讨，现在以为小脑的血流改变很或许反映其内部的部分信息处理进程（且的确与部分场电位相关），而非小脑的输入或输出信号。

值得留意的是，作为小脑的首要输出神经元，浦肯野细胞的活动对血流的调控效果好像不如其他细胞类型明显。例如，平行纤维（颗粒细胞的轴突，这类细胞是大脑中数量最多的神经元）或小脑中间神经元或许经过调理血管活性物质的释放来影响血流。

这一机制与大脑皮层（如感觉皮层和视觉皮层）血氧水平依靠（BOLD)）信号的来历相相似，即脑血流改变更严密地相关于突触活动引发的场电位，而非动作电位输出。

需着重的是，学界逐步知道到不同脑区的BOLD信号或许源自不同的机制，且其来历没有在包括大脑皮层在内的各脑区得到系统性解析。

尽管小脑与皮层的BOLD信号或许反映相似的生理进程，但小脑的血流动力学响应函数或许会与皮层有所不同（例如达峰时刻更长）。这些发现对小脑功用神经形象学成果的解读具有重要意义。

成果的出现也存在妨碍。皮层成果可视化办法虽能快捷展示摊开的皮层数据，却默许不包括小脑等皮层下结构。尽管存在专用小脑可视化东西，但其没有彻底嵌入干流MRI剖析软件生态。这种技能断层导致一个吊诡现象的出现——即使研讨包括小脑数据，惯例可视化流程仍会将其扫除在终究出现之外。

更荫蔽的误导来自某些研讨中"看似静默"的小脑成果：当一个“没有激活”的小脑出现在成果中，很难说是小脑真的没有参加使命，仍是研讨者在剖析的某一步中有意无意地除掉了小脑。这种由数据可视化办法催生的假象，也为"小脑无关紧要"的“一致”的构建添了一把火。

在阐释成果时，小脑往往也被降格处理。神经形象学论文常将小脑视为“均质安排”，其解剖学特征与功用亚区多样性很少出现在评论中——这与皮层研讨的精密定位构成明显反差，研讨者大多不会宣称“成果广泛散布于大脑皮层”。即使发现明显的小脑激活信号，小脑也很少被视作中心的功用区域或网络节点。研讨者将其定坐落认知功用的"非有必要奉献者"，仅以"需进一步研讨"的程式化表述轻描淡写一笔带过。即使当小脑成果的效应量较之皮层更强时，其仍被降级至弥补资料。

▷功用性神经形象学研讨中常见的小脑掩盖不彻底现象。图中供给了两个揭露数据集的比如，表现了完好和不完好的小脑掩盖状况，并着重经过调整数据收集参数能够防止小脑缺失，保证全脑成像的完好性。图源：[4]

04 疏忽小脑时，咱们疏忽了什么

在神经形象学继续坚守皮层中心主义的结构下，对小脑的系统性忽视正在歪曲咱们对脑科学的认知图景。从基础科学视角审视，小脑共同的结构与功用特征本应成为了解运动与认知机制的要害头绪——其相对均质且高度重复的细胞安排方式，与皮层出现明显分野（尽管最新研讨提醒其异质性或许逾越传统认知）。

相较于皮层经过布罗德曼（Brodmann）分区展示的神经元与安排结构多样性，小脑缺少相似的功用解剖单元。这种共同的神经回路架构，恰恰为提醒"均质化神经网络怎么发生功用特异性"这一根本问题供给了绝佳模型。当研讨者执着于皮层功用定位的多样性时，却忽视了小脑或许蕴含着天壤之别的神经核算原理。这种认知误差，正在阻止咱们构建真实完好的脑功用理论系统。

小脑是衔接度最高的区域之一，简直与一切脑区相连。功用磁共振研讨提醒，小脑并非皮层的被迫镜像，即使剥离皮层信号，其功用网络仍坚持独立。实际上，功用网络在小脑内以三重办法散布，其静息态网络的个别差异也明显高于皮层。在言语处理中，与皮层比较，小脑对笼统语义与社会概念的编码强度明显高于初级听觉加工。

因而，当研讨者将小脑简化为皮层的隶属结构时，实则错过了探究一个具有共同核算范式的超级纽带的时机：它不只承载着中枢神经系统最密布的神经元集群，更或许以迥异于皮层的编码机制，重塑咱们对运动与认知的深层了解。

对人类小脑的深化认知，将批改关于脑演化与发育的经典理论结构。与其他灵长类动物比较，人类小脑体积比预期值大出2.9倍[5]。且在猿类与人类进化谱系中，其扩张速率远超新皮层[6]。现代人类小脑与大脑皮层的体积份额较类人猿明显失衡，暗示其在认知腾跃中扮演特别人物。

▷来历：S.J.Potashner

此外，小脑出现出与皮层天壤之别的发育轨道：皮层神经发生在出世前根本完成，而小脑神经发生却继续至出世后一年。这种差异导致前期小脑损害引发的认知缺点远较后期损害更严峻，出世即缺失小脑的个别终其一生伴有运动与认知妨碍，这与皮层"前期损害预后更佳"的规则彻底相反，皮层损害的新生儿有或许正常发育。

另一方面，忽视小脑也会构成临床上的窘境。约对折儿童脑肿瘤发生于小脑，手术切除虽能抢救生命，却常引起终身运动妨碍与认知受损。但是，因为"小脑不参加认知"的固有成见，以及对小脑认知功用的遍及缺少，鲜有医生在术后安排患者参加神经心思随访，使得后者难以承受有用的医治。乃至，现在的小脑损害的标准化评价并不包括神经心思查看，许多因小脑受损而发生的认知缺点一般未被确诊。

一位在童年时期切除小脑肿瘤的患者的阅历极具代表性——尽管存在继续十余年的阅览了解和留意力缺点，其重复请求的神经心思测验一直被以"运动功用康复杰出"为由驳回。这种临床认知盲区使得小脑损害引发的"隐形认知妨碍"难以获得有用干涉，终究演变为影响患者日子的长时间隐痛。

▷心情妨碍相关的小脑脑区及其与皮层的相关. Schmahmann JD. Emotional disorders and the cerebellum: Neurobiological substrates, neuropsychiatry, and therapeutic implications. Handbook of Clinical Neurology. 2021;183:109-154.

小脑反常也是多类神经精神疾病的共性特征。自闭症谱系妨碍患者中，小脑是最常见的反常位点，前期小脑损害可使自闭症患病风险激增35倍[7]；约40%的婴儿期小脑出血患者后期会被确诊为自闭症，而皮层病变婴儿的该份额仅为4%[8]。精神病患者集体中高达对折存在小脑蚓部萎缩，超越25%的小脑病变患者随同郁闷症状[9]。在留意缺点多动妨碍、发育性言语妨碍等神经发育疾病、以及帕金森病与阿尔茨海默病等神经退行性疾病中，小脑的结构与功用也会出现反常。

05 走出皮层中心主义的迷雾

神经形象学研讨对小脑的系统性忽视，不只导致咱们对人脑的知道不行彻底，更在临床实践中构成了风险的认知盲区。尽管现在尚不能断语小脑在一切功用中均扮演着重要人物，但将其扫除在研讨结构之外，会使得咱们既无法精确界定其功用，也难以破解其在脑疾病中的要害效果。

在科研实操中，小脑的“失踪”或许不是研讨者有意为之，而是在数据收集与剖析中途径依靠的成果。因而，学术期刊与赞助安排作为科研范式的刻画者，可经过准则性束缚推进革新，例如要求"全脑"研讨有必要完好掩盖小脑并进行标准表述。正如此前敞开数据与代码方针、标准核算查验流程、预注册研讨准则的成功推广相同，这种准则性干涉有望将小脑从头拉回研讨者的视界中。研讨者本身也可经过许多办法打破既有限制。例如，在数据收集阶段，保证扫描参数完好掩盖小脑区域，审慎核对所谓的"全脑"研讨。

尽管神经形象学为解析全脑结构与功用供给了共同窗口，但当研讨人员根据“皮层比小脑更重要”的片面假定将小脑从研讨目标中扫除时，制作出的必定是一幅残损的认知图景。要打破这种人为建构的认知限制，有必要首要供认：任何脑区的"重要性"都不应取决于研讨者的片面预设，而应源自对数据的客观剖析。唯有将小脑从头归入神经形象学的观测视界，咱们方能在解码人脑奥妙的征途中，脱节以偏概全的认知圈套。

仍待处理的问题：

怎么有用地鼓励神经形象研讨者在数据收集与剖析中归入小脑？
哪些MRI序列和预处理办法能保全小脑与大脑的信号及数据质量？
面临小脑相对均一的细胞结构特征，研讨者应怎么解读fMRI成果？
小脑共同的细胞结构（相较于大脑皮层）是否意味着其具有更优或特别的核算功用？
小脑功用在多大程度上反映大脑皮层区域功用？又在多大程度上履行共同功用？
小脑怎么经过与其它脑区互动参加认知进程？
鉴于小脑损害在发育前期影响明显而后期影响有限，其怎么调控全脑安排与发育进程？

文章来历：

Wang, Bangjie, Amanda LeBel, and Anila M. D’Mello. "Ignoring the cerebellum is hindering progress in neuroscience." Trends in Cognitive Sciences (2025).

参考文献：

1. S. Herculano-Houzel, C.E. Collins, P. Wong, & J.H. Kaas, Cellular scaling rules for primate brains, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (9) 3562-3567, https://doi.org/10.1073/pnas.0611396104 (2007).

2. Olson, Ingrid R., et al. "Little brain, little minds: The big role of the cerebellum in social development." Developmental cognitive neuroscience 60 (2023): 101238.

3. Wang, Samuel S-H., Alexander D. Kloth, and Aleksandra Badura. "The cerebellum, sensitive periods, and autism." Neuron 83.3 (2014): 518-532.

4. Wang, Bangjie, Amanda LeBel, and Anila M. D’Mello. "Ignoring the cerebellum is hindering progress in neuroscience." Trends in Cognitive Sciences (2025).

5. Schoenemann, P. Thomas. "Evolution of the size and functional areas of the human brain." Annu. Rev. Anthropol. 35.1 (2006): 379-406.

6. Barton, Robert A., and Chris Venditti. "Rapid evolution of the cerebellum in humans and other great apes." Current Biology 24.20 (2014): 2440-2444.

7. Badawi, Nadia, et al. "Autism following a history of newborn encephalopathy: more than a coincidence?." Developmental medicine and child neurology 48.2 (2006): 85-89.

8. Volpe, Joseph J. "Cerebellum of the premature infant: rapidly developing, vulnerable, clinically important." Journal of child neurology 24.9 (2009): 1085-1104.

9. Clausi, Silvia, et al. "Depression disorder in patients with cerebellar damage: Awareness of the mood state." Journal of Affective Disorders 245 (2019): 386-393.

更多精彩内容，重视钛媒体微信号（ID：taimeiti），或许下载钛媒体App

告发/反应